챕터 17이 미세섬유에 관한 내용이었고, 이번챕터인 18에서는 미세소관과 중간섬유에 대해 배운다.
18.1 Microtubule Structure and orgaization
| 미세섬유(MF) | 미세소관(MT) | 중간섬유(IF) |
| 액틴이 ATP에 붙는다. Gel 형태 형성. network, linear bundles |
알파베타-튜블린 이량체가 GTP에 붙는다. Rigid & not easily bent |
결합하지 않음. Great tensile strength (튼튼한 구조) |
| -Tracks for myosins (미오신이 타고 가는 트랙이 되어줌) -수축작용, network at the cell cortex |
-Tracks for kinesin & dynein -Organization & 장거리 수송 담당 -Axon (뉴런의), 섬모, 편모 |
운동 단백질을 가지고 있지 않다. |
*Microtubule Organizing Center (MTOC) : 미세소관 형성중심
→ 동물세포에서 대표적으로 4가지가 있다.
i) Centrosome (중심체) → interphase (간기) : 중심체는 pericentriolar material로 둘러싸여 있다. centriole 2개 있는 구조.
ii) 2개의 MTOC: spindle pole → mitosis (세포분열에서 방추사 나오는 양쪽 극)
iii) 뉴런의 axon, dendrite의 미세소관: cell body의 MTOC로부터 나온다. (동일 극성
iv) basal body (기저체) → 섬모, 편모의 축을 형성한다.
*감마-튜블린 ring complex
: 중심체 (centriole)에 있다. pericentriolar material에 위치, 알파베타 튜블린 이량체의 (-)말단에 결합한다.
-미세소관에는 MAP이 결합한다. (microtubule associated protein)
18.2 Microtubule Dynamics
*MAP (Microtubule - associated protein)
미세소관도 중합되기 위해 Cc보다 높은 농도의 알파베타-튜블린이 필요하다. (미세섬유 중합때 처럼, 기본 단위의 농도가 특정 농도를 넘어야 중합된다)
*Dynamic instability
: assembly, disassembly가 차례로 나타남. 미세소관의 말단에 두 종류가 있다.
*미세소관에 작용하는 물질들
-Colchicine (콜히친) : 세포질에서 미세소관의 분해를 촉진한다. 그래서 acute gout (통풍)의 고통 경감을 위해 사용된다.
-Podophyllotoxin, nocodazole: white blood cell의 염증부위로의 이동을 막음.
-Taxol(택솔): depolymerization을 억제한다. (쓰면 세포분열 중단됨)
18.3 Regulation of Microtubule structure and dynamics
*Stabilizing MAPs (측면결합)
1) Tau family protein: tau, MAP2, MAP4
tau: 측명결합, 짧은팔. MAP2와 함께 뉴런에서 발견된다.
MAP2: 긴팔, dendrite에서 발견, fibrious cross-bridge 형성. 미세소관을 중간섬유에 연결한다.
MAP4: 뉴런에 없다.
-spacing of microtubules depends on the length of the projection domains(돌출부위) of MAPs.
-돌출부위의 인산화에 의해 활성이 조절된다. (가역적 반응)
-인산화가 일어난 MA는 미세소관에 결합 불가 → Disassembly
ex) microtubule-affinity-regulating-kinase (MAPK/Par-1)은 tau의 조절인자이다.
2) +TIPs (plus-end tracking protein : EB1, EB3
EB1: 다른 +TIP 단백질들이 EB1에 '히치하이킹'한다.
EB3: 미세소관이 자라는 동안 미세소관 을 capping한다.
-이 단백질 family들은 (+)말단에만 붙는다.
-하는 역할
i) (+) 말단에서 중합 증진 →신장 촉진
ii) Catastrophe의 빈도 감소
iii) (+)말단을 세포의 구조물(cell cortex, F-actin, chromosome 등)에 연결한다.
iv) (+)말단을 세포의 membrane에 연결한다.
3) Disassembly 촉진 : kinesin-13, Op18/stathmin
→ 튜블린 protofilament에 결합 → GDP-베타-tubulin으로 만듦 →말단 tubulin dimer 제거 (이 과정에서 ATP 필요) → catastrophe
Op18 (stathmin) : 특이적으로 curved protofilament에만 결합한다. 미세소관 말단에서 dissociation을 증가시킨다. (단백질의 활성이 인산화로 인해 억제됨)
